На каком явлении основан гетерозис. Что такое гетерозис в биологии и применение его эффекта. Механизм: комплементация или сверхдоминирование

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

гибридная сила

Heterosis, hybrid vigour гетерозис, гибридная сила. Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г. могут лежать более высокий уровень… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ГИБРИДНАЯ СИЛА - см. гетерозис … Словарь ботанических терминов

ГИБРИДНАЯ СИЛА - Конечный результат гетерозиса, т.е. фенотипическое превосходство гибрида над негибридными сверстниками … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Гетерозис (или гибридная сила) - биологический эффект, связанный с превосходством гетерозигот над гомозиготами по степени экспрессии того или иного признака (эффект сверхдоминирования) и степени относительной приспособленности. Гетерозис создает основу для отбора в пользу… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

гибридная мощность - heterozė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Padidėjęs pirmos kartos hibridų gyvybingumas (auga greičiau už tėvines formas, yra biologiškai produktyvesni, pajėgesni negu tėviniai individai). atitikmenys: angl. heterosis; hybrid vigour rus … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

гетерозис у растений - Ндп. гибридная сила Явление превосходства гибрида над лучшим из родителей по степени развития тех или иных признаков и свойств, в наибольшей степени проявляющееся в первом поколении. [ГОСТ 20081 74] Недопустимые, нерекомендуемые гибридная сила… … Справочник технического переводчика

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

гетеродуплексный анализ г гибридизационный а - гетеродуплексный анализ, г. гибридизационный а. * гетэрадуплексны аналіз, г. гібрыдызацыйны а. * heteroduplex analysis or h. hybridization a. метод выявления генных мутаций путем смешивания амплифицированной при ПЦР мутантной молекулы ДНК с ДНК… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение) «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и … Большая советская энциклопедия

Книги

• Социальная психология детства. Учебник , В. В. Абраменкова. Учебник посвящен анализу феномена детства в истории культуры и современности в контексте междисциплинарного направления социальной психологии детства. Авторомпрослежена эволюция важнейших…

Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.

Введение

Понятие селекции является основой, из которой «вытекает» основной объект рассмотрения данной статьи - гетерозис.

Селекция - это общий набор методологических приемов, посредством которых происходит создание разнообразных сортов растений и их гибридов. Человек получает необходимые ему параметры. Например, повышенную урожайность и / или качественную культуру. Эта наука успешно применяется человеком в ходе своей эволюции уже на протяжении нескольких тысяч лет; почти с самого начала цивилизации человека. Она используется самыми разнообразными людьми: от ученых-селекционеров до отдельных организаций, садоводов, фермеров и т.д.

Селекция - это поиск способов создания и выведения растений с высокими качественными характеристиками (ускоренным ростом, большим количеством плодов, устойчивостью к засухе и т.д.).

Селекция раньше и сейчас

С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества - соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.

Эффект гетерозиса является методом селекции. По факту каждый человек является следствием кодировки и модификации на генном уровне. Важно помнить о том, что домашнее селекционное выведение сортов, даже при грамотном подходе, может закреплять в себе не только необходимые и выгодные свойства, но и негативные.

Гетерозис

Что такое гетерозис? Это понятие определяет себя как процесс, позволяющий увеличивать жизнеспособность различных гибридов благодаря унаследованию / передаче определенных наборов генных аллелей. Передачу совершают материнские организмы, а наследует, соответственно, дочерний. Родители при этом являются разнородными. Это явление противоположно инбредной депрессии (снижение жизнеспособности всех особей поколения, возникшее в силу инбридинга, что может привести к повышению гомозиготности). Явление гетерозиса с увеличением жизнеспособности гибридных организмов 1-го поколения связывают посредством передачи генного материала в гетерозиготную форму. Полулетальные аллельные компоненты при этом проявить себя не могут. Из-за наличия гетерозиготного состояния проявляется набор доминантных генов, которые отвечают за высокие качественные параметры. Полулетальный аллель, как правило, является рецессивным по значимости информации. Однако бывают и исключения.

Аллельный вариант фермента

Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, необходимо для составления более полной картины процесса упомянуть, что гетерозиготация способна приводить к образованию нескольких вариантов аллельного фермента, повышающего качества растения. В сравнение с гомозиготным состоянием аллелей, наличие такого качества является более перспективным и выгодным. Эффект гетерозиса обуславливается во многом степенью родства между особями-родителями. Чем дальше находятся родственные представители родительских особей, тем в большей мере будет наблюдаться действие гетерозиса и его эффект на гибридах 1-го поколения.

Наблюдение

Одним из первых, кто наблюдал явление гетерозиса, считается И. Г. Кельрейтер, который сделал это еще до того, как были открыты законы Менделя о распределении наследственного материала между гибридами различных поколений (3 главных закона). Г. Шулл сделал описание гетерозиса кукурузы в 1908 г.

В гетерозисе растений различают три его типа: репродуктивный (повышение плодородности гибридов и их урожайности), приспособительный / адаптивный (повышал приспособительные возможности гибридов к воздействию различных негативных факторов) и соматический (увеличивает линейный размер растения, в частности влияет на массу).

Общие сведения

Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, важно будет знать также и то, что данный процесс в настоящее время использует в своих целях генетику. Именно генетика составляет общую основу теоретической базы для селекции растительных организмов, животных, бактерий, вирусов и грибов. Посредством опоры на частные виды материала различных объектов селекции, специалисты подбирают виды сходного материала, которые позволили бы создать лучшие варианты новых пород многоклеточных организмов и штаммов микроорганизмов.

В ходе селекции может применяться различный набор методов скрещивания, методов гибридологического анализа, способы индуцирования мутаций и т.д. Примером деятельности гетерозиса служит создание и использование сортов злаков, являющихся мутантными карликами. Это было следствием труда в области зеленой революции. Дело в том, что данные типы растений, например, пшеницу и рис, удобно собирать в ходе машинной уборки. Также эти растения проявляют устойчивость к полеганию. Все это позволяет избегать больших потеря урожая при сборе посевов. Широкое распространение также получил метод полиплоидизации - способ умножения хромосомного набора. Чаще всего организмы-полиплоиды обладают более мощными наследственными признаками (например, урожайностью). Человек уже давно начал использоваться методы селекции. Они применялись по отношению к таким растениям, как пшеница и рожь, сахарная свекла и картофель и т.д.

Явление гетерозиса и гибридную мощность растения, как было сказано выше, открыл И. Г. Кельрейтер. Он также наблюдал данный процесс на животных.

Заводчики, скрещивающие двух породистых животных, при создании первого поколения гибридов верят в силу эффекта гетерозиса и гибридную силу. Сила означает "физическую или психическую энергию, или мощь".

Давайте рассмотрим поподробнее, что означает эффект гетерозиса.

Теория гибридной силы предполагает, что в одной и той же группе собаки с различной родословной будут здоровее, чем их чистопородные сородичи. Гетерозис - это теория, в которой явление скрещивания двух состоящих в кровном родстве линий (инбридинг) может производить потомство с лучшим генетическим фондом. В дополнение к отсутствию черт инбридинга, присутствующего, в целом, у межродственно скрещенных и породистых собак, существует некий эффект отдаленного инбридинга в любой породе. Гетерозис также вызывается сверхдоминированием, то есть это лучшее сочетание функций двух различных генов (аллелей) в местоположении гена (локусе) в сравнении с сочетанием двух одинаковых аллелей. Более крепкое здоровье и бодрость не позволят создать превосходную породу, однако преимущества, полученные от этого, и есть то, что называют дополнительной энергией или мощью. Ведь главная цель - не в создании новой породы, а в создании здорового и счастливого животного. Эффект гетерозиса дает более крепкую, энергичную собаку с пониженным уровнем генетических заболеваний. В домашнем животноводстве хорошо известно, что гибриды (скрещенные 50% на 50% из двух различных пород) имеют меньше генетических заболеваний, так как любое удвоение пагубных воздействий останавливается в первом поколении. Генетический термин этого явления и есть эффект гетерозиса. Этот эффект часто делает неродственных особей сильнее, чем при скрещивании особей одной и той же породы.
Заводчики, занимающиеся гибридными собаками, ставят целью получение здоровых и счастливых собак без генетических проблем. Например, заводчики, скрещивающие с пуделем, желают получить у собаки мягкую, шелковистую, нелиняющую шерсть, чтобы угодить людям, страдающим аллергией.

Цель получения подобных гибридов не стоит в создании новой породы. Так как, если скрещивание двух чистокровных пород выходит за пределы первого поколения, эффект гетерозиса теряется. А ведь получение этого эффекта и является задачей большинства гибридных заводчиков. Самка всегда должна быть больше кобеля, чтобы щенки не были слишком крупными и не привели к осложнениям при родах. Гетерозис, как замечено, возникает не только в первом поколении, спаривание несвязанных гибридов одного и того же (или другого) типа также даст подобный эффект, хотя это отразится на потомстве по-разному.

При скрещивании двух различных пород чистокровных собак можно получить комбинацию любых черт, найденных в породе. Если вы остановились на гибридах, как же определить, какую породу выбрать? Изучите темперамент и принципы ухода за обеими породами, чтобы быть готовым к любой комбинации их черт. Если все, что касается этих пород, соответствует вам и вашему образу жизни, то можно с большой вероятностью предположить, что эта помесь разработана для вас. Если существуют ПРИЧИНЫ, по которым вы не чувствуете склонности к любой породе из помеси, такого выбора лучше избежать.

Важно также быть в курсе, что не все дизайнерские гибриды скрещивают в пропорции 50/50 процентов чистокровных пород. Для заводчиков характерны и помеси нескольких поколений. Скажем, простая помесь поколения Ф1, дает максимальную гибридную силу у собаки, и чем дальше мы будем следовать по цепи различных поколений, тем больше силы будет теряться в гибриде, но существуют и некоторые преимущества скрещивания нескольких поколений. Если вы хотите усилить ваши шансы получения определенных черт, например, отсутствие линьки, вам придется двигаться дальше вниз по цепочке поколения, рискуя меньшим эффектом гетерозиса.

Чтобы помочь понять эту концепцию, мы будем использовать породу лабрадудль как пример. Лабрадудль является помесью лабрадора ретривера и пуделя (как правило, стандартного пуделя). В целом, мы будем называть первую породу "чистокровная-А", а вторую "чистокровная-B". Заметьте: примеры различий в шерстном покрове относятся только к гибриду лабрадудля; все другие гибриды будут меняться каждый по-своему, в зависимости от того, какие породы присутствую в помеси.

Ф1 = щенок первого поколения от 50% чистокровной-А и 50% чистокровной-B. Например, смесь лабрадора ретривера с пуделем в первом поколении дает более здоровое потомство. В данной помеси лабрадудля, тип шерсти может быть гладким как у ретривера, жестким, как у ирландского волкодава или волнистым/лохматым, как у пуделя. Шерсть может линять или не линять и щенки в одном помете могут сильно отличаться друг от друга. Это не лучший вариант для людей, страдающих аллергией.

Ф1b = щенок с обратным скрещиванием - (это скрещивание гибрида первого поколения с одним из его родителей) с 25%-ной породистой-A и 75% -ной породистой-B особями. Например, помесь Лабрадудля Ф1 обратно с пуделем; это Лабрадудль с пуделем с обратным скрещиванием - Дудль с волнистой, вьющейся шерстью, лохматый на вид; это одна из особей со стойким типом шерсти. Помесь Ф1b с большей долей вероятности есть Дудль с нелиняющей гипоаллергенной шерстью, самой неприхотливой в уходе.

Ф2 = щенок второго поколения - гибрид Ф1, смешанный с гибридом Ф1. Например, Лабрадудль Ф1 скрещенный с Лабрадудлем Ф1. В этой комбинации вы получаете тот же самый процент как чистокровных-А, так и чистокровных-B, как если бы это был гибрид F1. Но в этом случае Лабрадудль скорее всего будет линять.
Ф2b = щенок второго поколения с обратным скрещиванием с Ф1, с которым скрещивали и Ф1b (обратное скрещивания гибридов).
Ф3 есть гибрид Ф2 к гибриду Ф2. Ф3 = Ф2 х Ф2. Мульти-поколение = Ф3 или поколение более ранних гибридов (Ф1,Ф2), скрещенное с Ф3 или ранними гибридами.

Суммируя вышесказанное:
Чистокровная-А х Чистокровная-B = Собака гибрид Ф1
Ф1 х Чистокровная-А = Гибрид собаки Ф1b (с обратным скрещиванием)
Ф1 х Ф1 = Гибрид собаки Ф2
Ф1 х Ф1b = Гибрид собаки Ф2b
Ф2 х Ф2 = Гибрид собаки Ф3

И помните, разведение помесей не всегда дает желаемый результат. Например, создав помесь золотистого ретривера с пуделем (голдендудль) и вы можете получить или не получить собаку, которая линяет. Большинство опытных заводчиков могут подсказать вам, какие характеристики разовьются в собаке, когда она вырастет. Например, что касается голдендудля, некоторые заводчики в состоянии сказать, какой тип шерсти щенок будет иметь - от ретривера или от пуделя, хотя однозначной гарантии дать невозможно. Зачастую сложно определить, какой тип темперамента будет у щенка, так как некоторые характеристики проявятся только в период взросления, то есть уже после приема в семью.

Поставить оценку:

Арден. Пони. Хайнак. Породы овец. Методы селекции животных. Каракульская порода. Русская рысистая порода. Селекция. Санта-инес. Айрширская порода. Близкородственное скрещивание. Бурая швицкая порода. Cтарейшая порода. Основные методы селекции животных. Межвидовые гибриды. Советский меринос. Неродственное скрещивание. Особенности селекции животных. Архаромеринос. Гемпшир. Овцеводство. Герефордская порода.

«Достижения селекции животных» - Одногорбый верблюд. Методы селекции. Межвидовая гибридизация. Лигр. Понятие селекции. Дикий баран архар. Верблюлама. Селекция. Гибридный фазан. Аутбридинг. Гетерозис. Гибридные животные. Мул. Особенности селекции животных. Косаткодельфин. Зеброиды. Левопард. Межвидовые гибриды животных. Инбридинг. Селекция животных. Отбор селекционного материала. Собаковолк.

«Селекция сельскохозяйственных животных» - Полутонкорунные овцы. Рысистые лошади. Мясные породы свиней. Дикие виды. Верхово-вьючные и тяжелоупряжные лошади. Тонкорунные овцы. Искусственное осеменение. Метод селекционной работы. Сальные и мясо-сальные породы свиней. Бык. Скрещивание. Современные методы селекции. Классификация пород. Мясные породы. Гибридизация. Верховые лошади. Пластины. Селекция животных. Методы разведения. Клонирование. Успех селекции.

«Основы селекции организмов» - Основы селекции организмов. Н.И.Вавилов. Задачи селекции. Восточноазиатский центр. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Чем занимается селекция. Средиземноморский центр. Методы селекции. Центральноамериканский центр. Юго-западноазиатский центр. Основные методы селекции растений. Южноазиатский центр. Южноамериканский центр. Селекция растений. Задание по учебнику. Современная селекция.

«Племенная работа в коневодстве» - Государственная книга племенных животных. Федеральный закон о племенном животноводстве. Разработка генетических основ селекции в коневодстве. Развернутая характеристика племенного поголовья. Один из важнейших факторов ускорения научно- технического прогресса. Бонитировка – оценка племенных и продуктивных качеств. Цели производства лошадей. Метод воспроизводительного скрещивания. Рождению Барса 1 предшествовала работа по методу проб и ошибок.

«Рысистые породы лошадей» - Характеристика породы. Процедуры при выведении породы. Питер Тзи Грейт. Спиди Краун. Пермский тип. Орловская рысистая порода. Разнообразие экстерьера стандартбредной породы. Современный рысак бегового типа. Стандартбредная порода. Стандартбредный рысак. Гамблетониан. Недостатки экстерьера. Родоначальник породы. А.Г.Орлов на Барсе I. Тип сложился под влиянием суровых климатических условий. Влияние предков на породу.